SỰ PHÁT TRIỂN CỦA RĂNG VÀ TỔ CHỨC QUANH RĂNG – Mô phôi răng miệng
Tiến sĩ Phạm Như Hải
Mục tiêu của bài giảng:
a. Hiểu được quá trình hình thành thân răng và tổ chức nâng đỡ.
Sự phát triển của răng liên quan đến nhiều quá trình sinh học phức tạp: quá trình tương tác giữa trung bì và ngoại bì, quá trình phát triển hình thể, quá trình tạo Fibrin và quá trình khoáng hóa. Chương này chỉ giảng giải một cách dễ hiểu về sự hình thành và phát triển của răng.
Chương 1 đã giải thích sự hình thành của khoang miệng nguyên thủy. Khi nhìn dưới kính hiển vi thì thấy khoang miệng được bao bọc bởi 2 – 3 lớp tế bào biểu mô, tiếp đến là lớp tổ chức liên kết có nguồn gốc từ mào thần kinh gọi là lớp ngoại trung bì. khi nhuộm kiềm và hematoxylin thì thấy tế bào gần như trống do tổ chức glycogen trong tế bào đã bị rửa trôi đi trong quá trình chuẩn bị mẫu. Tổ chức ngoại trung bì có hình con suốt ngăn cách nhau bởi một chất liệu Gelatin.
- Dải biểu mô nguyên thủy:
Vào ngày thứ 37 của thai kỳ thì có một dải biểu mô dày bao quanh khoang miệng nguyên thủy đến chỗ tiếp giáp giữa khẩu cái cứng và khẩu cái mềm. Dải này có hình móng ngựa và nằm ở vị trí cung hàm trên và dưới tương lai (hình 4-1, 4-2 A và B). sự hình thành lớp biểu mô dày này là do hoạt động tăng sinh trong lớp biểu mô nhằm phân lớp tế bào. Dải biểu mô (còn được gọi là dải biểu mô nguyên thủy) sẽ nhanh chóng phân thành 2 lớp: lá tiền đình và lá răng.
1.1. Lá tiền đình:
Nếu cắt theo chiều đứng qua phần đầu của bào thai vào tuần lễ thứ 6 thì không thấy có một hành lang hay một rãnh nào phân chia má và cung hàm (hình 4-3). Tiền đình hình thành là do sự tăng sinh của lá tiền đình về phía tổ chức ngoại trung bì. Những tế bào này phình to ra một cách nhanh chóng và thái hóa để tạo thành một khe, trở thành tiền đình ở giữa má và cung hàm.
1.2. Lá răng:
Hoạt động tăng sinh ở bên trong lá răng dẫn đến việc tạo thành một chuỗi nhiều tế bào biểu mô mọc vào phía lớp ngoại trung bì ở những vị trí tương ứng với mầm răng sữa tương lai. Ở thời điểm này thì chỉ số gián phân và phát triển của các tế bào biểu mô thấp hơn nhiều so với lớp ngoại trung bì ở dưới, điều này gợi ý rằng sự phát triển về phía trong của lớp biểu mô có thể là do sự phát triển mạnh ra phía ngoài của lớp ngoại trung bì. Từ vị trí này mầm răng phát triển qua 3 giai đoạn: hình chồi, hình mũ và hình chuông. Những từ này nhằm miêu tả hình thể của mầm răng qua các giai đoạn phát triển mà không miêu tả những thay đổi chức năng trong quá trình phát triển của mầm răng như là sự biệt hóa tế bào hay sự biến đổi về hình thể. Cũng phải ghi nhận rằng sự phát triển là một quá trình liên tục nên việc phân biệt rõ giới hạn giữa các giai đoạn là không thể thực hiện được.
a). Giai đoạn chồi:
Là giai đoạn mà những tế bào biểu mô đầu tiên xâm lấn vào lớp ngoại trung bì (Hình 4-5). Những tế bào biểu mô này ít thay đổi về hình thể và chức năng. Có những tế bào ngoại trung bì bao xung quanh chồi biểu mô này.
b). Giai đoạn mũ (tăng sinh):
Khi chồi biểu mô tiếp tục tăng sinh, phát triển về phía trong tổ chức ngoại trung bì, thì mật độ tế bào ở nơi tiếp giáp lớp biểu mô cũng gia tăng theo. Quá trình này được xem như quá trình cô đặc của tổ chức ngoại trung bì, do những tế bào này mất dần khả năng sản xuất chất ngoại bào nên chúng không còn nằm tách rời nhau nữa (Hình 4-6). Ngay ở giai đoạn đầu phát triển răng thì chúng ta cũng đã có thể xác định được những thành phần hình thành răng và tổ chức quanh răng. Phần tổ chức biểu mô phát triển vào phía trong này có hình dạng giống với một cái mũ nằm trong một tổ chức ngoại trung bì cô đặc được gọi là cơ quan răng (dental organ), nhiệm vụ của cơ quan răng cuối cùng là tạo ra men răng.
Tổ chức ngoại trung bì cô đặc bao xung quanh cơ quan răng được gọi là nhú răng (dental papilla), có nhiệm vụ tạo nên ngà và tủy R. Tổ chức ngoại trung bì cô đặc bao xung quanh nhú răng và cơ quan răng được gọi là túi răng (dental follicle), đóng vai trò trong hình thành tổ chức nâng đỡ R. Do cơ quan này nằm trên nhú răng có hình dáng giống như một cái mũ nên giai đoạn này của răng được gọi là giai đoạn mũ (Hình 4-7).
Như vậy mầm răng bao gồm cơ quan răng, nhú răng, túi răng. Và ở giai đoạn sớm của phát triển răng này, người ta có thể xác định được những cấu trúc sinh ra tổ chức răng (men, ngà, tổ chức quanh răng) như những thực thể riêng biệt.
c). Giai đoạn hình chuông (bell stage):
Mầm răng phát triển liên tục để hình thành nên một cơ quan răng giống hình chuông (Hình 4-8). Những biến đổi quan trọng trong quá trình phát triển bắt đầu từ cuối giai đoạn mũ và kéo dài trong suốt giai đoạn chuyển tiếp từ giai đoạn mũ đến giai đoạn chuông, mà nó được gọi là sự biệt hóa tế bào. Khối tế bào biểu mô tự biến đổi hình thể và chức năng để hình thành những thành phần riêng biệt. Những tế bào ở trung tâm của cơ quan răng tiếp tục tổng hợp và bài tiết ra Glycosaminoglycans cho tổ chức ngoại bào nằm giữa biểu mô. Glycosaminoglycans là thành phần ưa nước và vì vậy nó sẽ hút nước vào trong cơ quan răng, và những tế bào của cơ quan răng sẽ bị đẩy ra xa nhau. Tuy nhiên do các tế bào này vẫn còn dính liền với nhau bởi những sợi dây chằng (desmosome) cho nên chúng dần trở nên có hình sao, và trung tâm của cơ quan men được gọi là lưới hình sao (stellate reticulum).
Ở ngoại vi của cơ quan răng, những tế bào hình khối tạo nên biểu mô răng ngoài (external dental epithelium). Những tế bào bao bọc xung quanh nhú răng biệt hóa thành 2 thành phần mô học chuyên biệt. Những tế bào nằm sát nhú răng có hình trụ ngắn và chứa nhiều glycogen (Hình 4-8B), tạo thành biểu mô răng trong (internal dental epithelium). Một số tế bào biểu mô nằm giữa lớp biểu mô răng trong và lớp lưới hình sao biệt hóa thành lớp trung gian (stratum intermedium), những tế bào của lớp này mang hoạt động men phosphatase kiềm rất cao (Hình 4-8C), mặc dù những tế bào của lớp này có hoạt động mô học khác với các tế bào của lớp biểu mô răng trong, nhưng 2 lớp này phải được xem như một đơn vị chức năng thống nhất chịu trách nhiệm hình thành men răng. Biểu mô răng trong gặp biểu mô răng ngoài ở mép của cơ quan răng, vùng chức năng này được gọi là đường vòng cổ.
d). Bướu men (enamel Knot), thừng men (enamal cord), ổ men (enamel niche):
Trong quá trình hình thành răng, có thể xuất hiện những cấu trúc tạm thời trên một vài mầm răng và ở những thời điểm không giống nhau.
Bướu men, là phần dày lên của biểu mô răng trong ở trung tâm của mầm răng. Bướu men thường nối với thừng men, là một dải tế bào chạy từ bướu men đến biểu mô răng ngoài, như phân chia cơ quan răng làm đôi (Hình 4-11). Chức năng của 2 cấu trúc này vẫn còn chưa được rõ, người ta chỉ biết rằng nó liên quan đến việc hình thành vị trí ban đầu của múi răng đầu tiên trong quá trình tạo thành thân răng.
Ổ men là một cấu trúc trong suốt trên tiêu bản mô phôi, cấu trúc này hình thành nên là do phiến răng không phải là một dải mà là một lá với những mặt lõm lấp đầy tổ chức liên kết. Vì vậy khi cắt qua vị trí này thì nó làm cho ta có cảm giác như mầm răng bám vào lớp biểu mô miệng bằng 2 dải riêng rẽ (Hình 4-12).
1.3. Siêu cấu trúc của mầm răng:
Siêu cấu trúc của mầm răng ở giai đoạn chuông (Hình 4-13) tương đối không phức tạp nhưng cần phải được tìm hiểu rõ để đánh giá những thay đổi siêu cấu trúc xảy ra ở giai đoạn chuẩn bị hình thành tổ chức cứng của răng, men, ngà răng. Cơ quan răng nằm trên màng đáy. những tế bào biểu mô răng ngoài có hình hộp với tỷ lệ nhân/ tương bào cao (tương bào ít). Tương bào chứa những Ribosome tự do, lưới nội mô rời rạc, một ít Mitochondri, vài sợi tonofilament rải rác. các tế bào nối với nhau một cách phức tạp. các tế bào của lớp lưới hình sao nối với nhau, nối với những tế bào biểu mô răng ngoài và nối với lớp trung gian bằng những mảng bám gọi là thể kết nối (desmosome). Tương bào của chúng chứa những bào quan thông thường, nhưng nằm rải rác hơn. Những tế bào của biểu mô răng trong có nhân nằm ở trung tâm và tương bào chứa những Ribosme tự do, hình ảnh rời rạc của lưới nội mô lởm chởm. Mitochndri nawmg rời rạc, một ít tonofilament, bộ máy Golgi nằm hướng về phía lớp trung gian, và nồng độ Glycogen cao.
1.4. Nhú răng ở giai đoạn chuông răng:
Nhú răng nằm cách cơ quan răng qua một lớp màng đáy và một lớp sợi không xoắn mảnh nằm dính vào được gọi là vùng không tế bào. Tuy nhiên tên gọi này đôi khi bị nhầm lẫn bởi vì vùng không tế bào của Weil cũng nằm dưới lớp nguyên bào tạo ngà ở tủy trưởng thành. Những tế bào của nhú răng dường như có cấu trúc ít phức tạp hơn những bộ phận khác do những tb trung bì ít biệt hóa hơn. một vài sợi collagen nằm ở khoảng ngoại bào. Túi răng nằm tách biệt hẳn khỏi nhú răng, với khoảng ngoại bào chứa nhiều sợi collagen hơn. những túi nguyên bào sợi nằm hướng về cơ quan răng và nhú lợi.
1.5. Sự tan rã của lá răng và hình thành thân răng:
Có hai sự kiện quan trọng khác xảy ra trong giai đoạn chuông răng:
– Lá răng, nối mầm răng với biểu mô miệng bị tan thành những đảo tế bào biểu mô, làm cho răng hoàn toàn bị tách biệt khỏi biểu mô miệng.
– Những nếp biểu mô răng trong giúp ta dự đoán được hình thể thân răng tương lai, cũng như những dị dạng của nó do những yếu tố khác nhau can thiệp vào quá trình này.
Những mảnh lá răng tan rã tạo thành những đám tế bào biểu mô nằm rải rác, những mảnh lá răng này thường thì sẽ tự thái hóa và tiêu đi. Nếu nó vẫn không bị tiêu đi thì sẽ có thể phát triển thành những nang nhỏ (nang mọc R) nằm trên lộ trình mọc răng và vì vậy sẽ cản trở quá trình mọc răng.
Việc tan rã lá răng có vai trò quan trọng, giúp răng tiếp tục phát triển trong xương hàm, cách ly hẳn khỏi khoang miệng.
1.6. thần kinh và mạch máu nuôi dưỡng trong quá trình phát triển của răng:
Phải chú ý đến sự cấp máu và thần kinh vì cách này hay cách khác nó đều liên quan đến quá trình kích ứng của răng. Người ta đã chứng minh được rằng những vùng rải rác trong tổ chức trung bì có gia tăng mật độ mạch máu là những vùng mầm răng sẽ phát triển.
Mạch máu nuôi dưỡng:
Ở giai đoạn mũ răng, những bó mạch phát triển xung quanh mầm răng, ở trong túi răng và xuyên vào nhú răng. Số lượng những mạch máu trong nhú răng gia tăng trong suốt thời kỳ biệt hóa tế bào và đạt đến tối đa ở giai đoạn hình thành thân răng. Nhưng điều cần lưu ý ở đây là hệ thống mạch máu ở trong nhú răng tập trung thành từng nhóm ở vị trí mà thân răng sẽ hình thành. Theo thời gian , kích thước của nhu mô tủy giảm dần và hệ thống máu cung cấp sẽ giảm dần đi, cho phép nhu mô tồn tại độc lập.
Cơ quan răng, phát triển từ tổ chức biểu mô không có mạch máu, mặc dù có sự tập trung mạch máu cao ở trong túi răng nằm sát biểu mô răng ngoài.
Phân nhánh thần kinh:
Những dây thần kinh đầu tiên tiến đến mầm răng ngay từ ở giai đoạn mũ răng. Hướng phát triển của nó là đi đến túi răng. Những dây thần kinh phát triển và hình thành một đám rối thần kinh thật sự xung quanh mầm răng, nhưng nó chỉ thật sự xuyên đến nhú răng khi quá trình tạo ngà bắt đầu. Những nghiên cứu về mô phôi cho thấy không có dây thần kinh tự động tham gia vào đám rối này. điều này có nghĩa là chỉ có những dây thần kinh cảm giác là tham gia vào quá trình phát triển răng và cũng chỉ có dây cảm giác tham gia vào phân phối thần kinh cho tổ chức dây chằng quanh răng và tủy răng. Không có dây thần kinh đi đến cơ quan răng.
1.7. Sự hình thành răng vĩnh viễn:
Răng vĩnh viễn cũng phát triển từ lá răng. Mầm răng vĩnh viễn của răng cửa, nanh, hàm bé hình thành từ tổ chức tăng sinh ở bên trong của lá răng ở điểm nối với cơ quan R của mầm răng sữa. Hoạt động tăng sinh mạnh này làm xuất hiện thêm một mũ biểu mô nữa do sự đáp ứng của tổ chức ngoại trung bì phía lưỡi của mầm răng sữa (Hình 4-15).
Những răng hàm lớn vĩnh viễn thì phát triển không giống như trên do không có mầm răng sữa mọc trước. Quả vậy, khi hàm đủ dài thì lá răng đào về phía sau vào trong lớp ngoại trung bì ở bên dưới lớp biểu mô lót của niêm mạc miệng. Sự phát triển về phía sau làm phát tán về phía sau lớp biểu mô của lá răng. Lớp biểu mô này kết hợp với kích ứng ngoại trung bì sẽ tạo thành mầm răng hàm lớn thứ nhất, thứ hai và thứ ba (Hình 4-16).
Như vậy phương thức hình thành răng sữa và răng vĩnh viễn thì tương tự nhau mặc dù về mặt thời gian thì khác nhau (Hình 4-17). Các R sữa bắt đầu phát triển từ tuần lễ thứ 6 – 8 bào thai. Răng vĩnh viễn bắt đầu từ tuần lễ thứ 20 bào thai cho đến tháng thứ 10 sau sinh, ngoại trừ răng khôn thì bắt đầu muộn hơn từ 5 tuổi. Sự sai lạc trong quá trình phát triển sẽ dẫn đến thiếu hay hình thành răng thừa.
- Sự hình thành tổ chức cứng hay giai đoạn hình thành thân răng:
Bước phát triển tiếp theo sau giai đoạn chuông răng là việc hình thành tổ chức cứng của răng: ngà răng(tổ chức liên kết cứng đặc biệt tạo thành hình thể răng) và men răng (hình 4 -18). Quá trình hình thành ngà răng luôn đi trước hình thành men R, và là khởi điểm của giai đoạn hình thành thân răng (Hình 4 – 19). Sau khi hoàn tất giai đoạn chuông thì tất cả mọi tế bào của lớp biểu mô răng trong tiếp tục phân chia để cho phép mầm răng phát triển mạnh. Lớp ngà R đầu tiên sẽ phát triển ở vị trí đỉnh múi răng, hoạt động gián phân dừng lại trong khi những tế bào biểu mô răng trong hình trụ nhỏ thì lại tiếp tục dài ra, trở thành hình ống với nhân tế bào nằm về phía lớp trung gian, cách xa dần nhú răng.
Khi những thay đổi hình thể này xảy ra trong những tế bào của lớp biểu mô răng trong, thì thay đổi cũng xảy ra trong vùng nhú răng kế cận. Những tế bào trung bì chưa biệt hóa sẽ phát triển nhanh về kích thước và sau đó biệt hóa thành nguyên bào tạo ngà, hình thành ngà răng. Sự gia tăng về mặt kích thước của những tế bào vùng nhú răng sẽ lấp đầy vùng không tế bào giữa nhú răng và lớp biểu mô răng trong. Những thực nghiệm về nuôi cấy mô đã chứng minh rằng sự biệt hóa của nguyên bào tạo ngà từ tổ chức ngoại trung bì chưa biệt hóa của nhú răng được khởi động do sự kích ứng của những tế bào biểu mô răng trong, nếu không có những tb biểu mô này thì ngà răng sẽ không được hình thành.
Do quá trình phát triển là liên tục, nên có sự trưởng thành liên tục của những tế bào biểu mô răng trong ở bên dưới múi răng cũng như sự biệt hóa liên tục của nguyên bào tạo ngà ở trong nhú lợi. Khi những nguyên bào tạo ngà biệt hóa sẽ tạo ra khung hữu cơ của ngà răng, đó là collagen và chất cơ bản, những chất này sau đó sẽ được khoáng hóa. Khi khung hữu cơ lắng đọng thì nguyên bào tạo ngà sẽ di chuyển về hướng trung tâm của nhú răng, để lại phía sau một dải tương bào và ngà răng sẽ hình thành xung quanh dải tương bào này. với cách này sẽ hình thành nên ống ngà răng. Quá trình hình thành ngà sẽ được đề cập kỹ hơn trong chương 9.
Chỉ sau khi lớp ngà răng đầu tiên được thành lập, thì những tế bào của lớp biểu mô răng trong mới biệt hóa thêm để đảm bảo chức năng bài tiết và sản xuất khung hữu cơ nằm sát (kề) với lớp ngà răng mới hình thành. hầu như ngay lập tức khung hữu cơ này bị khoáng hóa một phần và trở thành lớp men của thân răng. Những tế bào tạo men (nguyên bào tạo men) di chuyển theo hướng xa dần lớp ngà. để lại phía sau nó một lớp men dày. chương 11 sẽ giải thích đầy đủ quá trình tạo men này.
Người ta thấy rằng nguyên bào tạo ngà biệt hóa dưới ảnh hưởng kích ứng của những tế bào biểu mô răng trong. Ngược lại quá trình hình thành men răng chỉ bắt đầu khi ngà răng đã được tạo thành. Đây là một ví dụ về sự kích ứng thuận nghịch.
Trước khi lớp ngà răng đầu tiên được hình thành, thì những tế bào của cơ quan răng, đặc biệt là lớp biểu mô mô răng trong được nuôi dưỡng từ 2 nguồn: những mạch máu từ nhú răng và những mạch máu nằm dọc xung quanh biểu mô răng ngoài. Khi ngà răng đã được hình thành, thì nó sẽ cắt đứt nguồn mạch máu nuôi dưỡng, làm giảm mạnh nguồn dinh dưỡng cho cơ quan răng. Sự giảm nguồn cung cấp dinh dưỡng này xảy ra vào thời điểm mà các tế bào biểu mô răng trong ở giai đoạn bài tiết men, nghĩa là nhu cầu về dinh dưỡng cao. để đáp ứng nhu cầu cao này thì lớp lưới hình sao sẽ bị tiêu đi nhanh chóng, giúp cho những nguyên bào tạo men tiến lại gần với hệ thống mạch máu nằm ở bên ngoài của biểu mô răng ngoài. Trong thời gian chờ đợi tiến lại gần hệ thống mạch máu trên thì nguyên bào tạo men phải thỏa mãn nhu cầu chuyển hóa của chúng bằng cách sử dụng Glycogen dự trữ trong tương bào của chúng hoặc có thể trong tổ chức ngoại bào của lớp lưới hình sao. Hình 4-19 tóm tắt quá trình hình thành tổ chức cứng, và bảng 4-1 cho ta mốc thời gian của giai đoạn hình thành thân răng.
- Hình thành chân răng:
Chân răng cấu tạo bởi ngà răng. Người ta giải thích sự hình thành ngà răng theo 2 cách: sự biệt hóa của nguyên bào tạo ngà từ những tế bào của nhú răng dưới sự kích ứng của những tb biểu mô răng trong; những tế bào này tạo nên ngà thân răng. Những tế bào biểu mô cũng cần sự kích ứng của nguyên bào tạo ngà, mà những nguyên bào tạo ngà này cuối cùng sẽ tạo ra ngà chân răng. Những nguyên bào tạo ngà hình thành từ những tế bào đặc biệt của phần biểu mô răng trong và răng ngoài, phát triển từ đường viền cổ của cơ quan răng để tạo thành 2 lớp tế bào được gọi là “lá biểu mô chân răng Hertwig”. Lá tế bào biểu mô chân răng này phát triển xung quanh nhú răng, ở giữa nhú và túi răng cho đến khi nó vây quanh hoàn toàn trừ phần đáy của nhú răng. Vành của lá chân răng này, màng ngăn biểu mô, bao quanh lỗ chóp nguyên thủy. Khi những tế bào biểu mô trong của lá chân răng bao phủ dần phần nhú răng kéo dài, thì tế bào ở ngoại vi của nhú răng cũng bắt đầu sự biệt hóa thành nguyên bào tạo ngà. Những tế bào này cuối cùng sẽ tạo ra ngà chân răng. Đây chính là cách hình thành ngà chân răng của răng một chân (Hình 4-20).
Những răng nhiều chân được hình thành theo gần như cùng một cách. Để tưởng tượng sự hình thành nhiều chân răng, hãy tưởng tượng lá chân răng như một một chiếc váy phủ từ cơ quan men xuống, và từ chiếc váy này có 2 vạt biểu mô mọc thòng xuống hướng vào nhau, và chia ống chóp nguyên thủy thành 2 ống chóp răng. Và như vậy nếu như có 3 vạt biểu mô thì sẽ có 3 lỗ chóp được tạo thành. sự sai lạc trong quá trình chia lỗ chóp tủy này sẽ dẫn đến hình thành những ống tủy phụ ở vị trí các vạt biểu mô gặp nhau.
Khi cắt qua chân răng thì khó có thể bắt gặp một vạt biểu mô chân răng nguyên vẹn, mọc từ cổ cơ quan răng xuống đến lỗ chóp, do vạt biểu mô sau khi hình thành thì sẽ nhanh chóng kích ứng quá trình hình thành chân răng và sau đó nó tự tan đi. Đối với răng hàm dưới thì chóp chân răng gần như đứng yên so với bờ dưới của hàm dưới, nghĩa là bờ dưới của lá biểu mô chân R gần như đứng yên một chỗ. Quá trình hình thành chân răng mạnh đẩy thân răng mọc lên khỏi ổ răng trong xương hàm trong khi lá biểu mô chân răng không mọc sâu thêm xuống xương hàm. Do những thay đổi trong quá trình phát triển làm cho lá biểu mô chân răng bị giãn căng ra mặc dù trong bản thân nó luôn xảy ra hoạt động phân bào, cuối cùng thì vỡ thành những mảnh nhỏ dính với nhau xung quanh chân răng, hay gặp dưới dạng những đám tế bào biểu mô rải rác mà còn được gọi là tế bào biểu bì sót lại Malassez (Hình 4 – 22). Ở người trưởng thành thì những tế bào biểu bì sót lại này vẫn còn tồn tại ở bề mặt chân răng, trong dây chằng quanh răng. Mặc dù nó không hoạt động, nhưng nó sẽ là nguồn gốc của lớp biểu mô lót bên trong của những nang chân răng do viêm.
- Sự mọc răng:
Răng phát triển ở trong ổ răng, trong xương hàm, nằm cách biệt hoàn toàn khỏi biểu mô miệng. Khi quá trình hình thành chân răng bắt đầu thì răng cũng bắt đầu mọc (di chuyển theo trục thẳng đứng) cho đến khi đạt đến mặt phẳng cắn. Cơ chế mọc răng sẽ được đề cập đến trong chương 15.
Để mọc, thì thân R phải thoát khỏi xương ổ răng, chui qua niêm mạc miệng. Khi chuyển động mọc bắt đầu thì lớp men của thân răng vẫn còn được bao phủ bởi một lớp nguyên bào tạo men và những phần còn lại của cơ quan răng, đó là một vài lớp tế bào hình khối đồng dạng. Lớp nguyên bào tạo men hợp với những tế bào hình khối bên cạnh nó tạo nên lớp biểu mô răng thái hóa (reduced dental epithelium). Xương phủ trên răng sẽ dần bị tiêu đi để cho thân răng phá vỡ lớp niêm mạc miệng, lớp biểu mô răng thái hóa và lớp biểu mô niêm mạc miệng hợp nhất với nhau để tạo thành một bướu tế bào biểu mô đặc phủ lên thân R. Những tế bào trung tâm của bướu biểu mô này sẽ thái hóa tạo thành ống biểu mô nối thân răng với khoang miệng (Hình 4-23). Bằng cách này răng mọc lên mà không bị tiếp xúc với tổ chức liên kết xung quanh và không bị chảy máu. trong khi mọc những tế bào của lớp biểu mô răng thái hóa sẽ mất đi nguồn dinh dưỡng và dần dần bị thái hóa trở thành tổ chức chết.
Khi răng xuyên qua niêm mạc miệng thì một yếu tố quan trọng khác cũng cần phải chú ý: lợi bám chặt vào răng có nguồn gốc từ những tế bào biểu mô của niêm mạc miệng và biểu mô răng thái hóa (Hình 4-24). Và sự bám dính này có một vai trò quan trọng.
- Sự hình thành mô năng đỡ:
trong quá trình hình thành răng thì mô nâng đỡ cũng phát triển. Ở giai đoạn chuông răng thì mầm răng bao gồm cơ quan răng, nhú răng, và túi răng, thành phần cuối cùng là lớp tế bào sợi vây quanh nhú răng và cơ quan răng. Từ túi răng tổ chức nâng đỡ của răng hình thành. khi lá chân răng tan rã thì những tế bào ngoại trung bì của túi răng sẽ xuyên qua những lỗ thủng biểu mô và áp vào lớp ngà răng mới được hình thành (Hình 4-25). ậở đây những tế bào này sẽ biệt hóa thành những tế bào tạo xi măng (nguyên bào tạo xi măng). Chúng sản xuất ra một khung hữu cơ bao gồm collagen và những chất cơ bản, sau đó bị khoáng hóa, với những bó sợi collagen của dây chằng quanh răng sẽ đến neo vào. những tế bào của bó sợi dây chằng quanh răng biệt hóa từ túi răng (Hình 4-16).
QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH NGÀ RĂNG
Ngà răng được tạo thành bởi nguyên bào tạo ngà, mà những tế bào biệt hóa này từ những tế bào ngoại trung bì của nhú răng dưới tác dụng kích ứng của những tế bào biểu mô răng trong. những nguyên bào tạo ngà sẽ tạo ra một khung hữu cơ để tiếp đó được khoáng hóa tạo nên ngà răng. Như vậy nhú răng là bộ phận có nhiệm vụ sản xuất ra ngà răng. Nhú răng sau cùng sẽ phát triển thành tủy R, tuy nhiên thời điểm của hoạt động này phụ thuộc rất nhiều vào tiêu chuẩn sử dụng để định nghĩa tủy răng. Nếu như tủy R được xem như chịu trách nhiệm tạo thành ngà răng thì nhú răng trở thành tủy R ở vào thời điểm mà quá trình hình thành ngà răng bắt đầu. Tuy nhiên nếu tủy R được định nghĩa như tổ chức nằm trong buồng tủy thì nhú răng chuyển thành tủy R chỉ sau khi ngà răng đã bao quanh buồng tủy.
- Mẫu hình hình thành ngà răng:
Nếu không xem xét thời điểm nhú răng trở thành tủy răng thì sự hình thành ngà răng chỉ bắt đầu vào giai đoạn chuông răng phát triển trong tổ chức mao mạch gần chóp của biểu mô răng trong xếp nếp (hình 9-1). Vị trí này mặc dù không phải là đỉnh múi răng trong tương lai nhưng nó sẽ là nơi phát triển khởi đầu của múi răng. Từ đây ngà răng hình thành sẽ lan xuống sườn múi (ví dụ: biểu mô R trong xếp nếp) đến viền cổ cơ quan răng, và ngà răng dày lên cho đến khi tất cả ngà thân răng được hình thành. đối với răng nhiều chân, hình thành ngà răng bắt đầu độc lập ở những vị trí đỉnh múi tương lai rồi lan xuống sườn múi cho đến khi sát nhập với múi lân cận.
Ngà chân răng tạo thành ở giai đoạn muộn hơn một ít và đòi hỏi có sự tăng sinh của tế bào biểu mô (lá biểu mô chân R Hertwig) từ viền cổ của cơ quan răng xung quanh nhú R để bắt đầu sự biệt hóa của nguyên bào chân R. Sự hình thành thân R đi trước mọc R, cho đến khi chân R đạt đến vị trí hoạt động, khoảng 2/3 chân răng. hoàn tất hình thành chân R chỉ xảy ra ở răng sữa sau khi mọc 18 tháng, và R vĩnh viễn khoảng 2 – 3 năm. trong suốt thời kỳ này răng vẫn chưa đóng chóp.
Tốc độ lắng đọng của ngà 1/3 trên chân R vào khoảng 4 ỡm/ ngày. và tốc độ chậm hơn đối với phần chân R bên dưới. Tốc độ lắng đọng ở các răng thì khác nhau.
Ngà răng thì hình thành liên tục cho đến khi hoàn tất hình thể ngoài của răng và nó được xem là ngà R sinh lý nguyên thủy. Ngà răng được tạo thành liên tục nhưng một khi đã hoàn tất hình thể răng thì tốc đọ sẽ chậm lại. Lớp ngà răng được tạo ra sau này được gọi là ngà R sinh lý thứ phát, và sự ình thành của nó dẫn đến thu hẹp dần kích thước buồng tủy.
- Sự biệt hóa của nguyên bào tạo ngà:
Hiểu một cách chi tiết về sự biệt hóa của nguyên bào tạo ngà từ những tế bào ngoại trung bì không chỉ giúp chúng ta hiểu rõ sự phát triển bình thường mà còn là phản ứng sửa chữa của ngà khi mắc bệnh.
Sự biệt hóa thông thường của nguyên bào tạo ngà từ nhú răng đòi hỏi sự có mặt của những tế bào biểu mô hay những sản phẩm của nó. Vai trò kích ứng của biểu mô trong sinh ngà đã được nghi nhận từ lâu. và vì vậy khi miêu tả quá trình tạo ngà thường bắt đầu với việc miêu tả những thay đổi về hình thể trong của những tế bào biểu mô răng trong (Hình 9-2). Nên hiểu rõ rằng ngoài tác dụng kích ứng thì ngà răng hình thành hoàn toàn có nguồn gốc từ tổ chức liên kết.
Trước khi quá trình hình thành ngà răng bắt đầu thì những tế bào biểu mô răng trong có hình trụ và ngắn, phân bào nhanh để phù hợp với sự phát triển của mầm răng. Có một lớp màng đáy phân cách những tế bào này khỏi lớp biểu mô của nhú răng. Những tế bào nhú răng lúc này mới chỉ là những tế bào ngoại trung bì chưa biệt hóa nhỏ có nhân ở trung tâm và tương bào lỏng lẻo chứa ít thể tương bào nằm rải rác trong một trong một chất cơ bản tương đối kém định hình, chứa ít sợi Collagen. Sự phân bào xảy ra ở bên trong những tb biểu mô răng trong làm thay đổi hình dạng của nó từ hình trụ ngắn thành hình trụ dài, và nhân tế bào nằm hướng về phía xa nhú răng, ngược hướng với phân cực tế bào. đồng thời với những thay đổi ở bên trong tế bào biểu mô răng trong, thì cũng xảy ra những thay đổi ở nhú răng gần kề. Những tế bào ngoại trung bì gần vùng không tế bào nhanh chóng phình to ra, để trở thành tiền nguyên bào tạo ngà rồi sau đó thành nguyên bào tạo ngà khi tương bào của chúng tăng kích thước
Những tế bào này nằm cách khỏi lớp biểu mô răng trong bằng một vùng không tế bào.
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA MẦM RĂNG
Nguồn gốc của cung răng, bao hàm cả khung ngoại bào khoáng hóa, đã trải qua hơn 400 triệu năm tiến hóa. Phần lớn những động vật có vú đều có một hàm răng hỗn hợp (hàm răng với nhiều hình thể khác nhau: R cửa, R tiền cối, R cối). Quá trình thay răng sữa bằng răng vĩnh viễn cũng đã xuất hiện ở những động vật có vú nguyên thủy, mặc dù có một sự khác biệt giữa các loài (mọc R không hoàn toàn, R mọc liên tục hoặc không) nhưng những giai đoạn đầu của quá trình sinh răng thì hoàn toàn giống nhau giữa các loài. Sự phát triển của mầm răng dường như tuân theo những cơ chế khống chế bảo tồn trong quá trình phát triển.
Tài liệu này dựa chủ yếu trên quá trình quan sát trên thực nghiệm ở bào thai chuột.
- Nguồn gốc bào thai của những tế bào răng:
Những nghiên cứu cổ điển trên ếch nhái đã chứng minh rằng các sinh răng (odontoblaste) có nguồn gốc từ mào đầu thần kinh. Những lý lẽ mô hóa học cũng ủng hộ cho cùng một nguồn gốc ở động vật có vú, và gần đây những dữ kiện thực nghiệm đã chứng minh nguồn gốc thần kinh của những tế bào tủy và quanh răng ở phôi chuột.
Những tế bào răng biểu mô của những động vật có vú có nguồn gốc từ ngoại bì.
- Hình thể của cơ quan sinh răng:
Về mặt hình thể, quá trình tạo răng bắt đầu từ những giai đoạn đầu của quá trình phát triển sọ mặt.
Quá trình phát triển răng xảy ra ở những vùng đặc biệt của thượng bì miệng và của tổ chức trung bì xung quanh đó. Nó được chia làm nhiều giai đoạn: lá R, mầm R và chuông R.
a). Lá răng:
Ở lớp thượng bì của cung hàm trên và dưới, xuất hiện những vùng dày lên khu trú, rồi tổ chức trung bì xung quanh tập trung tới. Ở những động vật không có kẽ răng thì những lá răng nawmg liên tục thành hình móng ngựa (hình 1 và 2).
b). Mầm răng:
Từ lá răng sinh ra chỗ phình tương đương với mầm biểu mô của những răng riêng biệt.
Mầm biểu mô sẽ nhanh chóng biệt hóa thành cơ quan men nối liền với biểu mô miệng bằng một ống biểu mô, gọi là dây dẫn răng (gubernaculum dentis). Cơ quan men bao gồm một lớp biểu mô răng trong, nằm liên tục với một lớp biểu mô răng ngoài, một lớp trung gian và một lớp lưới hình sao (hình 1).
Sự nén đặc của nhu mô tủy và của túi răng rõ dần lên.
Chỗ nối giữa lớp biểu mô R trong và răng ngoài tạo thành một lưỡi biểu mô có hoạt động gián phân mạnh mẽ. Lưỡi này bao bọc và giới hạn tổ chức tủy R sau này.
c). Chuông răng:
Cơ quan men biến đổi dần theo hình thể đặc trưng của mỗi răng. Lớp biểu mô răng trong tạo thành bởi nhiều hàng tế bào, được gọi là những tế bào tiền tạo men (hình 1 và 2).
Lớp biểu mô răng ngoài ban đầu tạo bởi những tế bào hình trụ, sau đó nó dẹt đi. Giữa những tế bào hình đa diện của lớp lưới hình sao là tổ chức giàu glycosaminoglycan.
Lớp trung gian được tạo bởi nhiều lớp tế bào có vảy.
Lưỡi biểu mô sinh túi Hertwig.
Những tế bào tủy gần như đồng dạng và chứa những tiền nguyên bào tạo ngà (preodontoblaste).
d). Điểm đặc biệt ở phôi người:
ở bào thai 6-7 tuần, lá răng chỉ là một dải ngoại bì dày lên, được gọi là dải biểu mô nguyên thủy, dải biểu mô này sẽ phát triển thành những mầm răng sữa. Những mầm răng cửa và tiền cối vĩnh viễn sẽ biệt hóa từ bờ trong (mặt lưỡi) của lá răng, sự biệt hóa này xảy ra chậm và bắt đầu từ tháng thứ 5 bào thai và kết thúc khoảng tháng thứ 10 sau khi sinh đối với răng cửa giữa. Những mầm răng cối lớn sẽ biệt hóa trực tiếp từ lá răng. Răng 6 biệt hóa từ tháng thứ tư bào thai, R7 và 8 bắt đầu biệt hóa sau khi sinh.
e). Biệt hóa tế bào thân răng:
Sự biệt hóa tận cùng của nguyên bào tạo ngà (odontoblaste) nguyên bào tạo men xảy ra ở mỗi răng phụ thuộc vào đậm độ không gian đặt biệt. Nguyên bào tạo ngà và nguyên bào tạo men là những tế bào sau gián phân, có nhiệm vụ bài tiết ra ngà và men răng. Những tế bào này có đặc điểm là phân cực và có chức năng đặc biệt (xem chương 2 và 3).
f). Lớp màng đáy của răng:
Ngay từ khi hình thành cung hàm dưới và cung hàm trên thì có một lớp màng đáy ngăn cách biểu mô miệng với tổ chức trung bì xung quanh.
Lớp màng đáy này tồn tại trong suốt giai đoạn tạo ngà cho đến giai đoạn đầu của thời kỳ biệt hóa tận cùng của tạo men bào.
Những tế bào biểu mô nằm trên lớp đáy này. những tế bào tủy ngoại vi (tiền tạo ngà bào) cũng tựa lên đó (hình 3).
- Động học tế bào trong quá trình tạo ngà:
Kích thước và hình thể thân răng phụ thuộc vào số lượng nguyên bào tạo men và tạo ngà sau gián phân và sự phân bố của chúng trong không gian. Phân tích về động học tế bào cho phép hiểu biết rõ hơn vai trò của sự phân bào trong quá trình phát triển răng, cũng như những cơ chế tác động vào sự phối hợp động học tế bào của những tế bào biểu mô và tế bào tủy.
Trên bào thai chuột, sự hình thành lá răng không phải do sự gia tăng hoạt động gián phân. Trong quá trình hình thành lá răng, chu kỳ tế bào của tế bào biểu bì và ngoại trung bì chỉ trong khoảng 8-9 giờ. Hoạt động gián phân xảy ra mạnh ở giai đoạn mầm răng, sau đó giảm xuống. Trong quá trình sinh răng thì chu7 kỳ tế bào kéo dài dần ra đến 14 giờ ở giai đoạn chuông răng
SỰ PHÁT TRIỂN CỦA ĐẦU MẶT VÀ KHOANG MIỆNG
Trong chương trước đã miêu tả sự xếp nếp của 3 lớp mầm. Trong đó nếp đầu có vai trò quan trọng nhất. sự hình thành và ráp nối của những nếp thần kinh sẽ tạo nên ống thần kinh nằm lặn bên dưới bề mặt ngoại bì. Phần trước của ống thần kinh phình ra thành một khối có hình dạng như hình thể của não.
